生物物理学：能量、信息、生命（修订版）

　　本书是世界上首本全面体现Bio2010精神的教科书，第一版由中科院院士、理论物理学家欧阳钟灿组织中科院理论物理研究所的人员翻译。Bio2010即名为“培养21世纪的科学家：本科生的生物学教育”的教育类咨询调研项目，具体事宜由美国科学院研究理事会承担，并于2003年发表了长达200页的Bio2010报告，凝练了当今生命科学本科生必休的生物学、化学、物理学、数学与计算机科学以及工程科学的基本概念。Bio2010的迫切需要是由于生物学正逐渐演变成越来越定量化、越来越与其他学科交叉的态势。作为呼应，美国科学院研究理事会也成立了“凝聚态物质与材料物理学2010年前瞻“委员会（CMMP2010），并发表了题为《凝聚态物质和材料的物理学：我们身边的科学》的中期报告，所提出的8个挑战性问题中的6个都与Bio2010对生命科学的物理学变革的阐述遥相呼应，21世纪生命科学与物理科学之间的融会贯通已势不可挡。完全不同于传统生物物理学中物理学的“工具性”丛属地位，该书坚持将生命系视为特殊物理系统的立场，强调从物理学基本原理出发理解生命现象甚至预言新的生命现象，从而凸现了物理学研究在21世纪生命科学中的主导地位。时至今日，生物学已经涵盖极广：从分子水平（如DNA、蛋白质、磷酯）到细胞水平，从它们的个体结构与功能（如细胞与生物膜的自组装、大脑和整个生物体）到整个生物圈，几乎无所不包。在纳尔逊的这本书面世之前，人们很难发现一本能对生物学大千世界进行简单而统一的介绍的教科书。要将微观、介观、宏观乃至整个地球生物圈的生命系统用基本的物理原理联结起来，绝不是轻而易举的事情！而纳尔逊的书做到了这一点。这本书不是生物学基础课的一个新分支，而是能够带领读者迅速到达当代生命科学研究前沿的旅游指南。本书的门槛很低——学习过大学一年级物理和微积分（外加一点高中的化学和生物学）的本科生即可进入课程。他们既可以是希望向定量生物学领域拓展的生命科学专业的学生，也可以是希望对生物学有所了解的物理学和工程学的学生。本书原作者纳尔逊教授与欧阳钟灿院士是相慕多年的同行，并与欧阳先生详细讨论过该书的中文翻译，本书的主要译者之一黎明博士还与欧阳钟灿先生一起参加了纳尔逊教授组织的高级研讨班。经过12位译者的辛勤工作，应该说这本中文版再现了原版的精髓！本书全新版，原作者做了部分修改，此次修订版根据原书新版进行补充翻译。

　　菲利普·纳尔逊，美国宾州大学物理和天文学系教授，美国物理学会会员，曾获美国生物物理学会Emily Gray奖。

第Ⅰ部分谜、隐喻及模型
第1章预备知识3
§1.1热3
1.1.1热是一种能量形式3
1.1.2热概念简史5
1.1.3预览： 自由能的概念7
§1.2生命如何产生有序9
1.2.1生物有序之谜9
1.2.2自由能转换的范例： 渗透流11
1.2.3预览： 作为信息的无序13
§1.3题外话： 广告、哲学与语用学14
§1.4如何在考试中表现得更好（以及如何发现新的物理定律）16
1.4.1多数物理量带有量纲16
1.4.2量纲分析可以帮助你捕捉错误和回忆定义18
1.4.3量纲分析还可以帮助你构想假说19
1.4.4涉及通量和密度的一些符号约定20
§1.5物理和化学中的其他关键思想20
1.5.1分子是很小的20
1.5.2分子是原子的特定空间排布22
1.5.3分子有明确定义的内能2３
1.5.4低密度气体遵从一条普适定律24
小结25
拓展27
习题28
第2章细胞内部结构一览31
§2.1细胞生理学33
2.1.1内部大体解剖35
2.1.2外部大体解剖38
§2.2分子类别清单40
2.2.1小分子40
2.2.2中等大小的分子42
2.2.3大分子43
2.2.4大分子组装体46
§2.3跨越鸿沟： 分子器件48
2.3.1质膜48
2.3.2分子马达49
2.3.3酶和调节蛋白50
2.3.4细胞内的总信息流51
小结53
拓展55
习题56
第Ⅱ部分扩散、耗散及驱动
第3章分子的舞蹈61
§3.1生活中的概率61
3.1.1离散分布62
3.1.2连续分布6２
3.1.3平均值和方差65
3.1.4加法原理与乘法原理66
§3.2理想气体定律解密69
3.2.1温度反映了热运动的平均动能69
3.2.2分子速度的总体分布是实验可测的73
3.2.3玻尔兹曼分布73
3.2.4活化势垒控制反应速率76
3.2.5趋向平衡的弛豫77
§3.3题外话： 遗传现象的启示79
3.3.1亚里士多德介入争论79
3.3.2鉴定遗传信息的物质载体79
3.3.3薛定谔的总结： 遗传信息有对应的物质结构85
小结89
拓展91
习题92
第4章无规行走、摩擦与扩散94
§4.1布朗运动95
4.1.1布朗运动简史95
4.1.2无规行走导致扩散96
4.1.3扩散定律与模型无关101
4.1.4摩擦与扩散之间存在定量联系103
§4.2题外话： 爱因斯坦所扮演的角色105
§4.3其他类型无规行走106
4.3.1高分子构象106
4.3.2展望： 华尔街里的无规行走110
§4.4关于扩散的更多知识111
4.4.1扩散支配着亚细胞世界111
4.4.2扩散行为可用简单等式刻画112
4.4.3随机过程的精确统计预测115
§4.5函数、导数与“地毯下的蛇”115
4.5.1函数能描绘定量关系的细节115
4.5.2两变量函数可用地形图直观显示117
§4.6扩散概念用于考察生物学118
4.6.1人造膜的通透性由扩散导致118
4.6.2扩散为细菌代谢设定了一个基本限制120
4.6.3能斯特关系设定了膜电势的大小121
4.6.4溶液电阻反映了摩擦耗散124
4.6.5从单点开始的扩散产生不断延展的高斯型浓度分布124
小结126
拓展129
习题135
第5章慢航道中的生命： 小雷诺数世界140
§5.1流体中的摩擦140
5.1.1足够小的粒子能够永久悬浮140
5.1.2沉降速率取决于溶剂黏度142
5.1.3黏性液体难以混合143
§5.2小雷诺数145
5.2.1摩擦支配的范围由临界力界定145
5.2.2摩擦和惯性的相对重要程度由雷诺数定量刻画148
5.2.3动力学定律的时间反演特征反映了它的耗散性150
§5.3对生物学的考察153
5.3.1泳动与泵动153
5.3.2搅动或是不搅动157
5.3.3觅食、攻击与逃生158
5.3.4脉管网络159
5.3.5DNA复制叉上的黏性阻力161
§5.4题外话： 物理定律的特性163
小结164
拓展166
习题169
第6章熵、温度与自由能174
§6.1如何度量无序174
§6.2熵177
6.2.1统计假说177
6.2.2熵是一个常数与最大无序度的乘积179
§6.3温度180
6.3.1热流是系统趋于最大无序的后果180
6.3.2温度是系统平衡态的统计性质182
§6.4热力学第二定律184
6.4.1约束去除时熵自发增加184
6.4.2三条注释187
§6.5开放系统188
6.5.1子系统的自由能反映了熵和能量的竞争188
6.5.2熵力可以表达为自由能的导数190
6.5.3在小的受控步骤中自由能转换效率更高191
6.5.4作为热机的生物圈193
§6.6微观系统194
6.6.1由统计假说可得到玻尔兹曼分布194
6.6.2玻尔兹曼分布的动力学解释196
6.6.3最小自由能原则也适用于微观子系统199
6.6.4自由能决定复杂二态系统的能态分布200
§6.7题外话：“作为二态系统的RNA折叠”201
小结204
拓展207
习题213
第7章细胞内的熵力219
§7.1熵力的微观解释219
7.1.1定容方法220
7.1.2定压方法220
§7.2渗透压222
7.2.1平衡渗透压遵循理想气体定律222
7.2.2渗透压使大分子之间产生排空力224
§7.3超越平衡： 渗透流227
7.3.1对布朗运动“整流”导致渗透力的产生227
7.3.2渗透流与力致渗透定量相关231
§7.4溶液中的静电力232
7.4.1静电作用对细胞的正常功能至关重要232
7.4.2高斯定律234
7.4.3带电表面外包围着可与之中和的离子云235
7.4.4同荷表面相斥源于所携离子云的压缩240
7.4.5平衡离子释放导致异荷表面相吸242
§7.5水的特殊性质242
7.5.1液态水含有松散的氢键网络243
7.5.2氢键网络影响小分子在水中的可溶性245
7.5.3水使非极性物体之间产生熵吸引力248
小结249
拓展251
习题257
第8章化学力和自组装261
§8.1化学势261
8.1.1μ描述粒子的可获得性261
8.1.2玻尔兹曼分布可简单推广到含粒子交换的情况264
§8.2化学反应265
8.2.1化学力均衡导致化学平衡265
8.2.2ΔG可作为化学反应方向的统一判据266
8.2.3复杂平衡的动力学解释271
8.2.4原生汤处于化学失衡状态272
§8.3解离272
8.3.1离子键和部分离子键容易在水中解离273
8.3.2酸和碱的强度反映其解离平衡常数273
8.3.3蛋白质带电状态随环境改变275
8.3.4电泳可灵敏地测量蛋白质组成276
§8.4两亲分子的自组装278
8.4.1两亲分子降低水—油界面的张力从而形成乳状液278
8.4.2临界浓度时突然发生的胶束自组装280
§8.5题外话： 关于数据的模型拟合283
§8.6细胞内的自组装284
8.6.1双层膜可由双尾两亲分子自组装而成284
8.6.2展望： 大分子的折叠和聚集288
8.6.3厨房之旅290
小结292
拓展295
习题297
第Ⅲ部分分子、机器、工作机制
第9章大分子的协同变构301
§9.1高分子的弹性模型301
9.1.1为什么物理学能有效描述物质世界302
9.1.2细长杆的弹性可用四个唯象参量刻画304
9.1.3高分子以熵力抵抗拉伸306
§9.2单个大分子的拉伸309
9.2.1DNA单分子的力—伸长曲线可以测定309
9.2.2二态模型可定性解释小拉伸力情况下DNA的行为310
§9.3本征值速成312
9.3.1矩阵和本征值312
9.3.2矩阵乘法315
§9.4协同性316
9.4.1转移矩阵方法可以更为准确地处理弯曲协同性316
9.4.2在中等大小外力作用下DNA分子也展示出线性拉伸弹性319
9.4.3在高维系统中协同作用可导致无限急遽的相变319
§9.5热、化学或力过程中的开关行为320
9.5.1螺旋—线团转变可以用偏振光观察321
9.5.2螺旋—线团转变可用三个唯象参量描述323
9.5.3螺旋—线团转变中相关量的计算325
9.5.4DNA也呈现出协同“熔化”相变329
9.5.5机械外力可以诱导大分子发生协同结构转变330
§9.6别构效应331
9.6.1血红蛋白与四个氧分子协同结合331
9.6.2别构效应常涉及分子亚基的相对运动333
9.6.3展望： 蛋白质构象子态335
小结336
拓展339
习题349
第10章酶与分子机器354
§10.1细胞内分子器件概述355
10.1.1术语355
10.1.2酶的饱和动力学355
10.1.3真核细胞都拥有循环马达356
10.1.4耗尽型机器参与细胞移动和胞内空间组织359
§10.2纯力学机器361
10.2.1宏观机器可由能量面描述361
10.2.2微观机器能跨越势垒364
10.2.3应用斯莫卢霍夫斯基方程计算微观机器的工作速率366
§10.3力学原理的分子实现372
10.3.1三个观点372
10.3.2反应坐标为化学过程提供了方便简化的描述373
10.3.3酶与过渡态结合从而催化反应375
10.3.4机械化学马达的运动可视为二维能量面上的无规行走379
§10.4真实酶及分子机器的动力学380
10.4.1米—曼规则可描述简单酶的动力学381
10.4.2酶活性的调节384
10.4.3双头驱动蛋白可作为紧耦联的理想棘轮384
10.4.4分子马达在无紧耦联或发力冲程的情况下仍能移动392
§10.5展望： 分子马达种种397
小结397
拓展400
习题408
第11章嵌膜机器412
§11.1电渗效应412
11.1.1“古老”的历史412
11.1.2离子浓度差产生能斯特势413
11.1.3唐南平衡产生静息膜电位416
§11.2离子泵送418
11.2.1真核细胞膜电位的观测值暗示这些细胞远离唐南平衡418
11.2.2欧姆电导假设420
11.2.3主动泵送既维持了稳态膜电位又避免了巨大渗透压422
§11.3作为工厂的线粒体426
11.3.1母线和传动轴将能量分配到工厂各处427
11.3.2呼吸作用相关的生化知识428
11.3.3线粒体内膜在化学渗透机制中用作汇流母线430
11.3.4化学渗透机制的验证432
11.3.5展望： 细胞在其他场合下也利用化学渗透耦联435
§11.4题外话：“给鞭毛马达加电”436
小结438
拓展440
习题442
第12章神经冲动444
§12.1关于神经冲动的问题445
12.1.1动作电位的现象学445
12.1.2细胞膜可视为电网448
12.1.3从膜的欧姆电导行为到无行波解的线性电缆方程452
§12.2动作电位的简化模型机制455
12.2.1难题455
12.2.2力学类比456
12.2.3动作电位简史458
12.2.4动作电位随时间变化的过程提示了电压门控假说460
12.2.5从电压门控机制到具有行波解的电缆方程463
§12.3霍奇金—赫胥黎机制的完整形式及其分子基础467
12.3.1不同离子电导在膜电位改变时各自遵循一个特征时间过程467
12.3.2膜片钳技术可用于研究单离子通道行为470
§12.4神经、肌肉与突触478
12.4.1神经细胞被狭窄的突触隔开478
12.4.2神经肌肉接头478
12.4.3展望： 神经系统的计算480
小结481
拓展484
习题485
后记489
译后记490
修订版译后记495
附录A符号及单位497
附录B数值505
附录C附加题510
引用说明538
参考文献540
索引554