然而,雌性创建者联合建群,以及由之产生的半社会性体系,不是一个先决条件。至少在膜翅目昆虫中,完全社会性更可能来源于单独的生殖性雌性昆虫的亲本养育(parental care)。这种状态被称为亚社会行为(subsocial behavior)。
因此,让我们来思考亲本养育的进化,以及随后的同胞社会养育(sib-social care)(年长的子女在出生的巢穴中照顾年幼的子女)的进化。选择进程的步骤可能是这样的:
● 首先,在种群中相互竞争的有机体之间具有不同的等位基因。起初某些等位基因编码的有机体,比其他的有机体具备更好的生存和繁殖能力。由于有利的等位基因的拷贝将会在更多的后代中存在,从而使它们在基因库中出现的频率增加。这是简单的达尔文适合度,等位基因携带者是否参与亲本养育的绝对前提条件。
● 其次,生态条件有利于对亲本养育的选择,这使亲代个体付出精力并冒生命风险来保护并养育健康的后代。这样在亲代生物体中,编码这种亲代养育行为的等位基因的频率,与不编码这种行为的等位基因的频率相比,将一代代增加。换句话说,亲本养育个体将承受代价:它们将冒生命风险并投入精力,从而可以产生更多数量的后代。但是亲代养育者的作用并不仅仅是帮助更多后代成长到健康的成熟期。
● 如果生态条件有利于类群内的合作,在个体中编码这一合作表型(例如对巢穴和幼虫的联合保护)的等位基因的频率,相对于那些不编码这种行为的等位基因的频率将会增加。其原因是:在平均水平,合作的个体将会比独居的个体养育出更多、更好的后代。因此个体将会寻求合作。这样的合作甚至可以在个体之间无亲属关系的家系中进化(如果它们共同携带了这种合作基因)。编码自私的欺骗基因的突变,可能受到类群间竞争的控制,因此自然选择是在类群(族群)水平发挥作用的。
