少数已知的社会性蚜虫和牧草虫可引起虫瘿,它们在自己建造的牢固的具有防御性能的巢穴内享受着丰富的食物供应。其他已知的约4 000种的蚜虫和球蚜,以及多达5 000种的牧草虫,通常可以聚居,但不能形成虫瘿或进行劳动分工。类似地,在大约10 000种已知的十足类甲壳纲动物中,其中的合鼓虾属中有几种枪虾达到了完全社会性的水平。合鼓虾属在海绵中修建和保卫巢穴的工作在十足类中非常独特。
跨越完全社会性的门槛
对社会性的膜翅目昆虫来说,完全社会性的关键预适应是累进供食(progressive provisioning),这是独居物种在个体直接选择下的一种行为。尽管对前完全社会性物种的生态学压力的实验性野外研究几乎还没有开始,但有一项已发表的研究工作对我们尤其具有启发性。雌性细腰蜂(sphecid wasp Ammophila pubescens)在它们的洞穴中贮存毛虫作为食物。由于被迫不停地开关巢穴来喂食幼虫,它们的许多卵被吃掉了。因此完全有理由假设:如果有第二只雌性细腰蜂作为卫兵的话,卵的损失率会显著降低。
在相同时间,多只幼虫通过同时发生的累进供食得到了养育,这作为膜翅目昆虫的预适应具有非常大的效力。从这个完全独居的适应现象来看,成年子女留在巢穴中帮助它们的母亲养育弟妹,而不是离开去养育自己的孩子,这只是进化中的一小步。
让我们首先考虑这样一个问题:同一类群个体之间合作的进化是否可能是完全社会性进化(即趋向永久性的生殖利他主义)的一种预适应?我们发现在许多种雌性创建者联合建群的蜜蜂和黄蜂中,每只雌性创建者都具备完全的繁殖自己后代的能力,它们通过优势互动(dominance interactions)建立了一个生殖性的劳动分工,这样的类群被称为半社会性的(semisocial)类群。尽管这样的半社会性类群存在劳动分工,我们也不能称其为完全社会性的社会,因为这种劳动分工仅仅存在于同一代的个体之间。而且,大多数情况下,这种状态是短暂的,不能产生永久性的生殖利他主义。然而,当占支配地位的雌性创建者的后代留在巢穴中作为辅助者,来协助抚养其母亲产下的弟妹时,这个族群就可能会成为一个初级完全社会性的体系。这个族群就显示出世代重叠的生殖性劳动分工的特征,符合了完全社会性的两个主要标准。
