● 当我们提到类群间选择时,我们应该记住类群仅仅是多级选择的目标之一。当然,考虑到针对不同表型水平的选择效应也是非常重要的。然而,这一区别也不能使我们对类群间选择所影响的种群遗传底物了解更多。而基因选择模型则侧重于研究类群成员的广义适合度。当我们在简单的数学模型的帮助下进行这项研究时,我们可以认识到,在个体间有更紧密亲缘关系的类群中,合作可能进化得更快,因为其每个个体的广义适合度比那些亲缘关系较远的类群的个体更高。合作的个体在一定程度上是为他人后代的生存而付出劳动,因此它们也会为提供帮助而付出代价,但是它们可以在巢穴和幼虫保护方面寻求合作(互利共生)。尽管这可能导致它们自己的后代减少,但由于集体防护,它们的后代生存下来的机会会更大。那些具有持续合作性的喂养者类群与那些有许多欺骗者的类群相比,将会养育更多的后代。
● 然而,如果要根据完全无亲缘关系的个体所组成的这种合作性的类群设想一个推测性的模型,来解释完全社会性是如何进化的,还是非常困难的。而且,这种合作性类群的所有已知的例子都已经归于“微弱利他主义”的类别了。
● 在数学理论的基础上,对于完全社会性行为进化的最合理的假设似乎是它来源于亲本养育行为。对膜翅目昆虫来说,是母亲(而不是父亲)来照顾幼虫。在前社会性的进化中,源于生态的选择力量对决定母亲养育行为(maternal care behavior)的等位基因有利。
● 此外,生态压力可能有利于合作性的巢穴防御、觅食以及后代养育。在高级亚社会体系中,年轻的成虫可以留在其出生的巢穴一段时间来协助养育弟妹。这是一种从亚社会性到初级完全社会性组织的过渡形式。在更高级的完全社会性的状态,同胞辅助者(sib-social helpers)几乎是永久地留在出生的巢穴中。它们进化为职虫来为它们的母亲(母虫)提供食物和保护,从而确保母虫生殖数量显著增加。它们以自身的繁殖能力为代价,来保护和养育它们的弟妹们。
● 在生态条件下,有这种生殖性劳动分工的类群(族群),可以比那些没有这种分工的类群生存率更高,并且更多产。这样,类群间选择决定了一些族群相对于其他竞争性族群生殖量增加的一些特征。在萨姆?贝舍尔斯(Sam Beshers)和詹姆士?特兰尼洛(James Traniello)对养殖真菌的切叶蚁(Trachymyrmex septentrionalis)的研究中有一个令人瞩目的例子。他们发现工蚁的频数分布影响了这一物种种群的有性繁殖。
