小细颚猛蚁:优势与生育力解耦合
维吉妮·科维霍特(Virginie Cuvillier-Hot)及其同事对于非洲小细颚猛蚁(Streblognathus peetersi)的研究,更为深入地证明了在无蚁后的猛蚁中优势和生育力的生理学机制。像双刺猛蚁那样,在这一物种中,在生育力和保幼激素效价之间存在同样的负相关关系,但是它们的优势和生育力之间是解耦合的(uncoupled)。当用一种保幼激素类似物——比普塞芬(Pyriproxyfen)处理优势蚁之后,阿尔法蚁个体的生育力显著降低。尽管经过这种处理后的阿尔法蚁仍然有攻击性,但是它们也会被低顺位工蚁攻击并固定。有趣的是,经处理后的个体不是由处于优势等级的次一顺位的蚂蚁来挑战,而是由低顺位的从属蚁来监督。当阿尔法蚁被固定时,高顺位的工蚁之一开始表现出优势行为,并随后占据阿尔法位置。在这个过程中,被处理蚁的表皮碳氢化合物特征经历了一个与高顺位的挑战者相反的变化。这种表皮碳氢化合物特征极可能会传达生育力状态的信号,尽管被处理的阿尔法蚁仍然表现出全面的攻击性的优势,但监督工蚁会察觉出其生育力的下降并作出将阿尔法蚁固定的反应。这些发现令人印象深刻地证明了无生育力的辅助者在调节生殖中的关键作用,再次强调了作为互不相关的对抗行为机制——优势互动和监督之间的明显差别。
每个小细颚猛蚁族群有30~130只工蚁,在这个等级制度中只有一个个体占据阿尔法位置。这个个体进行交配并承担有性工蚁的任务。正如上文中所描述的其他猛蚁种类一样,它们通过争斗形成了优势等级。在这几种争斗行为中,有两种尤其引人注目。在柄后腹弯曲(gaster curling)这个动作中,优势工蚁向前弯曲其柄后腹,使节间膜暴露于靠近柄后腹末端的地方。这看起来像是将某种节间腺显露出来,也许就是臀腺本身,但是目前还没有证据发现有真正的腺体分泌。更有可能的是优势蚁将含有一种特殊碳氢化合物的节间组织暴露出来。在对抗中,优势蚁抓住从属蚁的上颚或触角基底部(图8—14)。在柄后腹抬起(gaster rise)动作中,优势蚁将其柄后腹拱起,节间膜也是暴露在柄后腹的末梢区域。然后它转身,将其柄后腹置于从属蚁的前面(图8—14)。
在阿尔法蚁确立自己的最高地位几周之后,它仍然有攻击性,但是在一个相对低的水平就足够保持其高顺位。实际上,像猎镰猛蚁以及其他具有优势体系的无蚁后的猛蚁族群一样,小细颚猛蚁的族群也会经历社会稳定时期和不稳定时期。在稳定期,很少有攻击性行为发生,阿尔法蚁表现出高的生育力。而在不稳定期,即在一个优势变换发生后不久,新的阿尔法个体只有发育不全的卵巢,它就会使用攻击性来确保它的位置。在子弹蚁的族群也观察到相似的周期。
