红火蚁的系统是已知的最复杂的多组分化学踪迹系统。当一个族群与杜氏腺完全提取物接触时,工蚁的反应方式有三种:它们被吸引到嗅迹处,受到嗅迹的刺激,和沿着嗅迹走出巢穴。根据这个发现(即确定了一种蚂蚁信息素的腺体来源),人们进行了进一步的研究。事实表明要鉴定这种化学物质的准确结构是极其困难的,第一次这样的努力以失败告终。接下来,在一次对信息素化学的经典研究中,罗伯特·K·范德·梅尔(Robert K.Vander Meer)和他的同事证明了杜氏腺的结构实际上是信息素的混合体,各种信息素的效应是相互依存的。嗅迹中起招募作用的主要成分被证实为Z,E 法呢烯(金合欢烯)。但是这种物质以纯态存在时不如在完整的杜氏腺提取物中活泼,除非它与两个存在于杜氏腺中的乙基二甲基十二碳四烯(homofarnesene)增效剂结合到一起。奇怪的是,增效剂自身是没有活性的,除非受到同一腺体中另一个尚未鉴定的物质的刺激而引发活性。
不同的物种之间,每只工蚁携带的踪迹信息素的量有很大的不同,但是总体上,毫无疑问,都是微量的:弓背蚁为2~10纳克,Atta属和Acromyrmex属切叶蚁为0.3~3.3纳克,小红蚁(Myrmica rubra)大约为6纳克,棱胸切叶蚁属(Pristomyrmex)只能检测出皮克的量来。
甚至这样的对人类来说如果不借助微量分析仪器根本无法检测的痕量,也足够用来在蚂蚁中间传递完整的信息。在詹姆斯·H·唐林生(James H.Tumlinson)及其同事的开创性的工作中,鉴定出Atta texana切叶蚁的嗅迹物质为甲基4甲基吡咯2羧酸盐。他们计算出,在一个单一的族群中,1毫克这种物质,如果按照最大功效铺开的话,足够引领一只Atta切叶蚁的工蚁作三次世界环游。甚至更令人惊奇的是随后的发现,即1毫克的Atta vollenweideri切草蚁的嗅迹物质,足够引导其工蚁环游地球60次,至少在实验室测试的半数工蚁的响应阈值水平上是如此。即便这样,在假设的漫长的行程中,还有足够多的分子可以引导它们:一毫克的物质散布在环绕地球的带状踪迹中,相当于每米的踪迹中包含20亿个分子。
信息素的设计和功效
我们现在来讨论化学信号的性质,生物学家借助于理论和实验手段已经对这一问题作出了解答。在理解构成信号的分子云的设计特征以及组成云团的分子的大小和结构方面已经取得了相当大的进展。设计的理论是建立在活性空间(active space)这一概念之上的。所谓活性空间就是一个区域,在这个区域中,一种信息素或者任何其他的生物活性化学物质的浓度达到或超过了阈值浓度。因此活性空间就是信号本身。
