所有层次的自然选择的根本原动力通常都是环境。细胞是基因和细胞器的环境,而有机体的外部世界是有机体和族群的环境。在这些层次中,环境的作用不仅仅是在每个层次作为选择变量,它同时也影响了所有层次中的基因表达。等位基因和环境的相互作用导致了各个层次中性状的变化。作为对不同环境的反应,每个等位基因(或等位基因的组合)表型的表达都发生了或多或少的变化。这种“反应规范”(reaction norm)——反应于一系列特定环境状态的表型变化模式——本身又受到调节基因以及它们所组成的集合的相互作用的控制。因此,反应规范对选择作出反应,从而发生进化。通过这种方式,社会行为变得既程序化又具有灵活性。它以一种适应于有机体及其所属类群的模式,对社会进化产生至关重要的影响。
最后,环境本身由于受到有机体的作用也经常发生一定程度的变化。社会性昆虫中有一些较极端的例子,族群通过建造可以控制小气候的巢穴而显著改变其环境。一些群体通过在巢穴附近或内部栽培真菌或饲养产糖的共生昆虫,从而充实其食物供应。
那么,是什么力量使有机体聚集在一起,并且随后通过利他主义将它们改造成为超个体的呢?首先考虑超个体起源的背景。每个独居的物种都是在来自于环境的强大且无休止的压力下进化的。有时候这种压力促使物种的成员进行延伸了的亲代养育。在较少的情况下,它们会形成合作性的聚群(aggregate)。在极端的情况下,它们会产生具有品级和生殖性劳动分工的超个体。猎食者捕食进化中的族群,寄生生物侵入它们的社会网络,竞争者与其争夺食物和巢穴。当族群或它们的雌性创建者从其出生地向外迁移时,它们必须适应所遭受到的温度及湿度的变化。当它们搜寻合适的小生境时,甚至当它们定居到那里之后,它们也必须努力从一个地方到另一个地方、从一天到另一天的变化中生存下来。族群要么通过生物组织的每个层次的遗传进化适应这个变化无常的世界,要么它们及其等位基因消亡并被其他准备更好的族群所取代。
