而发现于博茨瓦纳的奥拉帕沉积层,形成于约9 000万年前的白垩纪晚期的10个蚂蚁岩石化石,似乎应该归入蜜蚁亚科或类似蜜蚁亚科,尽管它们被不同的研究者归入了不同的猛蚁亚科和切叶蚁亚科。在位于美国、加拿大太平洋西北部地区的始新世早期(Early Eocene)的沉积层中,发现了多个种类的蜜蚁(其中包括7个属)。几种后来的早第三纪蜜蚁,包括阿根廷的Ameghinoia和Polanskiella,美国绿河盆地的Archimyrmex,以及在波罗的海琥珀中所保存的收获蚁属的两个种类,为我们提供了该亚科在世界各地广泛分布的证据。不管怎样,暂时假定蜜蚁亚科在白垩纪晚期或始新世早期,偏离了蜂蚁主干并且广泛扩散是合理的。
至于古新世(Paleocene),在库页岛发现的据推测形成于古新世的琥珀中,有10个蚂蚁标本证明,臭蚁和原臭蚁(为臭蚁的姊妹群,其中有一个当代濒危物种Aneuretus simoni,尚存于斯里兰卡)出现的时间与缅甸琥珀的蚂蚁一样早(约1亿年前),现在它们则演化为蓬勃发展的猛蚁亚科和蚁亚科。
新生代的辐射
正如最近从中国东北抚顺发现的琥珀动物区系所揭示的那样,从始新世早期到中期,约5 000万年前或稍后的时间,主要蚂蚁类群的多样化已经充分展开(图7—1)。在大约20个已鉴定的工蚁和蚁后的标本中,有多种原始的猛蚁和切叶蚁,以及原始的Formicoid复合体的成员,后者包括蚁亚科及原臭蚁。它们的身体、头部和上颚的形状,甚至触角分节数目,都具有相当大的解剖学上的变异。这表明更近时代的蚂蚁的早期辐射正在进行中。不过,它们大多数仍然与蜂蚁或类似蜂蚁的祖先具有共同的特性,包括有少量牙齿的短颚,圆形或卵形的头部形状和相对未变化的中躯部(即无刺、有角或现代动物群中非常普遍的骨片融合)。最近在不列颠哥伦比亚省发现的一些起源于始新世早期的沉积压缩化石,也是相对原始的猛蚁。
对蚂蚁历史的再次了解来自后来发现的三个标本,这些保本保存于在阿肯色州马尔文所发现的形成于始新世中期的琥珀中。这个琥珀极其“肮脏”——挤满了不相干的碎片,寻找被包裹其中的蚂蚁化石非常费力缓慢。然而,上帝保佑,我们获得了许多重要的发现。化石中的标本代表了现存动物区系的三个主要亚科:明确划定的切叶蚁亚科、臭蚁亚科以及蚁亚科。它们具有现代的特性,以当代的臭蚁亚科的虹臭蚁属为代表,揭示了现代适应辐射发生时需要耐受的关键元素。
