因此,利他主义和完全社会性很明显地是来自于:一个累进供食的母亲身上表型灵活性的完全社会性的等位基因(或这种等位基因的集合)的出现,以及对自发的类群性状起作用的类群间选择,两者结合起来足够强大以抗衡个体直接选择(类群内选择)的消解效应。
可以这样说,对于新产生的职虫品级来说前进了的一小步,对于整个膜翅目昆虫来说却是一个巨大的飞跃。
在泥土中做巢的隧蜂(halictid sweat bee Halictus sexcinctus)为我们提供了另外一个有关灵活性的例子,其遗传基础恰好处于完全社会性的门槛上。这一物种在其位于希腊南部栖息地的一个区域内显示出了遗传多态性:一类族群是由相互合作的雌性建立的,而另一类族群则是由一个单一的、具有自己领地、其后代为工蜂的雌性建立的。
在研究劳动分工及完全社会性的遗传架构和发育生理学方面,人们已经获得了相当大的进展。实际上,最近有多个发现支持韦斯特·埃伯哈德的“卵巢方案模型”的预测以及林克斯维尔—韦德的完全社会性进化的异时性模型。实验研究的结果也越来越多地支持人们之前的想法,即执行同胞养育行为的成虫与执行母亲养育行为的成虫,表现出许多相同的基因。罗伯特·佩奇(Robert Page)和格罗·艾丹姆(Gro Amdam)从对选择性养育、遗传图谱、功能基因组学以及内分泌学和生理学的分析研究中得出结论:复杂的社会行为是由生殖信号系统暂时而简单的异时性变化演化而来的。他们作了如下的总结:“导致昆虫社会的复杂社会行为来源于祖先发育程序。这些程序产生于古老的独居昆虫,几乎不需要进化重塑。”
到底是什么样的选择驱动这些物种跨越了完全社会性的门槛呢·在对隧蜂和胡蜂(polistine wasps)的研究中可以发现这种适应及其带来的转变的实例。最近的一项记载发现有两种隧蜂,由采集许多种植物的花粉转变为只采集少数几种植物的花粉,与此同时它们也由初级完全社会性的生活回复到独居生活。对于这些回归物种来说,将食物局限于专门的几种植物作为食物来源,在它们生活的环境中是有利的。这种遗传变化也缩短了收获季节,排除了世代重叠的可能性,因而也排除了完全社会性族群的形成和存在卫兵蜂促使族群增加的可能性。朝着相反方向的进化也很容易想象,并且非常可能发生:对更多种类植物食物的适应,为同一巢穴中多代的存在,以及由此导致的世代重叠创造了条件。在初级完全社会性的黄蜂中也可以发现相似的证据。在到达完全社会性时,如果小群体代替独居给予职虫的优势远远超出职虫离开以独立生活给自身所带来的优势,使女儿留在巢穴的一个等位基因(异时性基因)就可以在种群中整体上固定下来。
