所有的选择都是多级的。在生物组织的每个层次,各种具有遗传差异的元素都可作为选择对象——不管是基因、细胞器、细胞、有机体还是超个体。另外,进化的最终单位是基因,或者是相互作用基因的全套等位基因,它们编码更高一级单位变化的性状。
在对超个体的研究工作中,根据选择的对象,可以区分出三种力量的自然选择。它们分别是:类群选择、个体直接选择和亲缘选择。类群选择(在类群之间),由于编码各自类群社会行为的等位基因的频率和种类的不同,而导致相互合作的类群之间出现生存和繁殖能力的差异;个体直接选择(在类群内部),每个族群成员个体生存及繁殖的差异;非直系后代(或“旁系亲属”)亲缘选择,由于族群成员与其旁系或其他非直系后代亲属(即除了亲生后代之外的亲属)的有利或不利关系,而导致其不同的适合度。非直系后代亲缘选择是真正的力量,由族群成员根据系谱亲缘关系的远近对其他成员所采取的行为组成。类群之间的选择倾向于与自身的表型效应相结合;它可被个体直接选择(类群内选择)拮抗,而这个选择一般是消解性的(dissolutive)。个体族群成员及其族群基因型的广义适合度是这三种力量的非加性产物。
多级选择的一个次级原则是:如果在任何层次(从基因到超个体的族群),变量的均衡发生了改变,这个效应可以在所有的层次上下震荡,并且延伸至相互竞争的等位基因的比例,从而导致遗传进化。
1966年,乔治? C?威廉斯(George C.Williams)详细陈述了简约性的原理(principle of parsimony),与汉密尔顿类似的推理相一致,他认为生物组织所有层次的适应都可以用发生在个体之间,即发生在它们所携带的基因之间的自然选择来解释。这一工作推动了大量关于亲缘关系以及社会内部个体之间相互作用策略的新理论的产生。但是,它也不合理地将人们的注意力从类群选择(类群内选择和类群间选择)上转移开了。在评价针对选择的主要目标(相对于选择的单位——基因来说)所进行的选择时,它有时显得令人困惑。尤其是它忽视了个体层次之上的选择目标,这些目标是以类群的相互作用及集合种群(metapopulation)的动态性为基础的。
