第2章 社会进化的遗传论(5)

对孟德尔遗传的应用成为社会生物学(sociobiology)这一新学科的一个早期支柱。社会生物学这一学科是本书作者之一威尔逊在其两本论著《昆虫社会》(1971)和《社会生物学:新综合理论》(1975)中加以论述,并将其结合起来而形成的。这两本书中的另一个关键原理以及关于劳动分工和通信的原理将在本书的第5章和第6章论述。汉密尔顿的广义适合度理论的进化原理具有深远意义。它成为基因选择学说的基石,其结果是击败了类群选择(即类群的成功是驱动社会进化的动力),并且将亲缘选择纳入了遗传社会进化的主流讨论范围。在同一时间,理查德?道金斯(Richard Dawkins)的通俗易懂的畅销书《自私的基因》,也将这一主题传达给了更为广泛的大众读者。

不幸的是,单倍二倍体假说被证明是不正确的。它认为,膜翅目昆虫的遗传偏向使其更容易进化为完全社会性。但是许多聚居在一起的单倍二倍体物种并没有演化为完全社会性,而包括白蚁在内的越来越多的二倍体物种,被发现是完全社会性的。

尽管如此,罗伯特?特里弗斯(Robert Trivers)和霍普?黑尔(Hope Hare)在1976年提出了单倍二倍体偏向假说的附带作用(即亲代投资和亲子冲突理论),从而使这个假说留存了下来。这两位研究者推论,为了使单倍二倍体假说具有合理性,即姐妹之间互利而不是惠及女儿,对于职虫来说,有必要使对新的生殖性雌性的投资高于对雄性的投资。相比之下,蚁后更愿意在两性之间给予同等的投资,因为作为单倍二倍体性别遗传的后果,它与其子女的关系不是偏向雌性的。因此,这一差别将会导致蚁后与其工蚁女儿之间的冲突。这一争端,根据族群组织的方式,可以导致这样或那样的竞争者出现,由此可能会出现能够行使控制权的竞争者。这一预测被证明是正确的,至少部分是正确的。

单倍二倍体假说导致了早期但却是错误的假设:如果亲缘选择成立,需要有高度的亲缘度(degree of relatedness)。这是汉密尔顿法则的一个错误认识,该法则对亲缘选择理论进行了数学性的表述。根据这些原理,社会进化既受到遗传因素的影响,也受到生态学因素的影响。汉密尔顿法则表明,在利他主义者和受益者之间具有亲缘关系(r)以及利他主义者的代价(c)相对较低,但接受者的受益(b)极高的情况下,利他主义才能够进化。几位作者包括汉密尔顿本人,批评了在应用亲缘选择理论时,研究者们过多关注遗传因素而忽视了生态学参数。

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