基因型A(利他主义者)仅仅是导致了一种固定的社会行为模式,而且这对A及相关的B具有固定的平均效应,可能对其他个体也一样。A引起的所有效应可以通过其大致的bs估量,结合起来形成一个数量,我们可以称为A的广义适合度效应。……
如果一个A的利他行为可以极大地增加B的适合度,A的广义适合度可能也会增加,虽然A的个体适合度降低了。
如果不是汉密尔顿在其1964年的这篇文章中所表现出的远见卓识,广义适合度在很长时间内将被人们忽视,正如先前霍尔丹的见解被忽视一样。从他作为一个研究社会学昆虫的学生的经验出发,汉密尔顿提出了单倍二倍体假说(haplodiploid hypothesis)。所有已知的膜翅目昆虫物种,包括蚂蚁、蜜蜂和黄蜂,都是由单倍体和二倍体来决定性别的。单倍体卵即未受精的卵,其基因由其母亲基因的一半组成,发育成为雄性昆虫。与之相比,二倍体的卵是受精卵,其基因一半来自母亲,一半来自父亲,发育成为雌性昆虫。
作为单倍二倍体性别决定模式的一个结果,近亲之间建立起一种奇异的不对称的遗传关系。所有雄性基因等于其母亲基因的一半,因此儿子和母亲的遗传关系等级为1/2。每只雌性具有与其母亲1/2的相同基因(关系等级为1/2),但只具有与其兄弟1/4的相同基因,具有与其姐妹3/4的相同基因(这是单倍二倍体假说的关键),遗传关系等级分别为1/4和3/4。
因为姐妹之间具有3/4相同的基因,而不是通常的二倍体遗传形式(XX/XY)的1/2,因此有理由假设姐妹之间的相互受益程度超过母女之间的受益程度。汉密尔顿推测,如果这是事实,那么就形成一个只包括兄弟姐妹(这里是姐妹)的社会来说,膜翅目昆虫将比其他种类的昆虫更容易。
汉密尔顿认为,单倍二倍体的偏压效应可以解释昆虫的高级社会性行为方式的两个特性。首先,他在发表于20世纪60年代(这个较早的时间是非常重要的)的文章中写道,具有非生殖职虫的族群几乎只限于膜翅目昆虫。一个已知的例外是等翅目(如白蚁),它们具有普通的二倍体(XX/XY)性别决定模式。其次,正如单倍二倍体假说所预计的,雄性社会性膜翅目昆虫几乎从不与其姐妹合作,从而抑制了它们的生殖活力。
