事实证明,就族群水平的选择来说,达尔文基本上是正确的,但是他忽略了一个重要的细节。他将昆虫的族群描绘成遗传学上的均一体,不育的职虫仅仅是母虫与其配偶的遗传复制品,从而将社会进化过分简单化了。他尚不知道减数分裂(meiosis)的不规则活动以及孟德尔遗传中的重组(recombination),可以引起每个族群的职虫在遗传组成方面产生相当大的差异。同时,他也不知道,在蚂蚁、社会性蜜蜂以及社会性黄蜂的大多数种类中,职虫(所有的职虫都是雌性)具有卵巢,许多职虫自身是能够生殖的。换句话说,职虫与其母亲以及其他职虫通常是潜在的生殖竞争对手。
20世纪早期,颗粒和重组遗传确立之后,遗传学家艾尔弗雷德?斯特蒂文特(Alfred H.Sturtevant)于1938年首先认识到,社会性昆虫的进化不是由一个而是由三个层面的选择所驱动的,即在同一族群内部发挥作用的选择、在族群之间发挥作用的选择以及在整个种群间发挥作用的选择。而且,不同层面的选择力量可以协同工作,使合作和社会进化更容易实现;或者它们之间相互拮抗,从而使社会进化减慢、停止甚至逆转。
因此,达尔文关于口味好的蔬菜的领悟并没有解决不育职虫的难题。对于超个体的形成来说,利他主义(altruism)即使不是必要的也是有助益的,仍需要一个全面的解释。
1945年,现代综合进化论(Modern Synthesis of evolutionary theory)的缔造者之一休厄尔?赖特(Sewall Wright),在试图解决利他主义的难题时提出了多级选择模型(multilevel selection)。赖特将选择与小种群中遗传漂变(genetic drift)导致的利他主义基因频率的增加结合起来。然而,在解释基因在作为一个整体的种群中的延续时,这一模型显而易见是不完整的。更进一步的发展是两位威廉斯(G.C.Williams and D.C.Williams)于1957年提出的类群选择以及近亲遗传的亲缘关系的作用。
1932年,现代综合进化论的另一位缔造者霍尔丹(J.B.S.Haldane)发表了一些文章(它们很大程度上被人们忽视了),这些文章解决了部分难题。他观察到,如果通过牺牲利他主义者增加其亲属的达尔文成功的遗传行为,利他主义可以得到进化。“要研究这些(利他的)特征,”他写道,“就涉及对小型类群的研究。如果决定这一性状的基因由一组相互有亲缘关系的个体携带,那么这种特性就只能通过种群来延续。这些个体如果拥有这些基因就会增加其留下后代的机会,但会导致其自身存活能力下降。”
