组织的层次
生命是一个多层次的自我复制体系,生物学研究的就是组成这个体系的各个层次。在任何层次上,如果要完全定义一个现象,都必须与其他层次产生的现象结合。基因决定蛋白质,蛋白质自我装配进入细胞,细胞增殖并聚集形成器官,器官成为有机体的一部分,有机体聚集继而形成社会、种群及生态系统。自然选择可以针对任意层次的一个性状,从而波及其他层次。组织中的所有层次都是自然选择的主要或次要目标。例如,在20世纪50年代,非洲化蜜蜂(或杀人蜂)的特色基因偶然被引入巴西,该基因可以使工蜂不安并好斗。在自由生存状态,非洲化的族群在竞争中胜过其他种类。在某种程度上,它们也深入并改变了野生环境,特别是热带雨林的树冠层。
随着生态系统因生物入侵(如那些非洲化蜜蜂的入侵)、气候变化或其他方式引起的变化而改变时,组成这些生态系统的物种相对多度(abundances)也会改变。一些物种可能会退出,新的物种会侵入。结果,对于个体及社会的选择压力改变了,导致一些物种最终发生遗传变异。
因此,生态系统的动态性是永恒的。生物学的层级是回响系统,在这个系统中,物种的历史及其所处的环境生态位(environmental niches)将决定社会秩序是否会演变。
在昆虫的社会进化中自然选择的主要目标是族群,而选择的单位是基因。因为族群的性状是族群成员性状的累计产物,这些性状在成员之间具有遗传差异,某一个族群的成员与其他族群的成员也存在遗传差异,社会性昆虫的进化是建立在一代又一代不断变化的基因频率的融合之上的。这一融合又反映出族群之间及构成族群的个体成员之间复杂的相互作用。
完全社会性和超个体
超个体的概念使昆虫社会生物学得以有效地构建,其内容包括超个体的起源和进化。什么样的昆虫社会可以被称为超个体呢?最广义的超个体概念适用于任何完全社会性的昆虫族群,它包括三个特征:第一,其成虫被区分为生殖品级及部分或完全的非生殖的职虫品级;第二,在同一个巢穴中,两代或更多代的成虫共存;第三,非生殖或生殖能力较差的职虫负责照顾幼虫。如果要求一个更严格的定义,那么超个体这一术语,仅指那些处于完全社会性的高级阶段的族群,族群成员之间争夺生殖特权的斗争减少,在族群之间的竞争中,产生了专门的职虫品级,从而使其族群效率最大化。
