【编者按】
《疯狂的心脏》是一本关于心脏的自然史。作者从各种动物的心脏入手，讲述了它在漫长生命史上的进化历程。为什么长期以来人们都认为心脏是灵魂、爱及其他情感的源泉？它有什么特别的地方？作者从动物学、进化生物学以及再生医学等前沿技术的角度探讨这一问题，帮助我们重新理解心脏在生命进化和人类社会中所起到的作用。本文摘编自该书第四章。
当一只昆虫的体型增大时，其对氧气的需求增长与其体长增长的立方成正比，但其体内供氧器官的增长只与体长增长的平方成正比……因此，魔斯拉体内还得再长出许多根气管，才能让它拥有充足的氧气供应。——迈克尔·拉巴贝拉，《电影怪物的生物学》（The Biology of B-Movie Monsters）
在上文中我们讲到过循环系统与呼吸系统相互配合的关系，当你知道许多无脊椎动物（尤其是绝大多数的昆虫）其实不用循环系统携带氧气和二氧化碳时，你可能会感到吃惊。它们通过被称为气门的小孔吸入富含氧气的空气，然后让空气经由一连串越来越细的管道（气管和微气管），最终抵达身体组织。空气排出的过程和吸入过程相反，此时氧气已被吸收，二氧化碳取而代之。氧气吸收和二氧化碳排出的途径都是扩散作用。
这套气管系统能够解释为什么许多昆虫在没有其他动物那样的循环系统与呼吸系统相配合机制的情况下，依然能维持活跃（甚至有时候过度活跃）的生活方式。有意思的是，昆虫的循环系统与呼吸系统或许也曾一度互相配合工作过。有些昆虫（如石蝇）的血淋巴中就有携带氧气的血蓝蛋白，这说明某些古老昆虫种类（基群）的血液可能还要负责气体交换，但在后来的进化过程中，气门接手了这项工作，于是血液失去了这个功能。在另一项研究中，人们发现蝗虫胚胎的血淋巴中存在含铜的血蓝蛋白，但在孵化后的发育过程中，血蓝蛋白又消失了，这也成了支持该理论的另一个证据。
除此以外，昆虫的循环系统如此特殊还有另外一个非常令人意想不到的原因——它们没有心脏。
没有心脏，循环系统该如何工作呢？和鲎等许多拥有开管循环系统的动物一样，每只昆虫都有一条背血管，沿着昆虫的身体中线纵跨全身，上面开有心门，也就是我们上一章中在鲎的心脏上见过的血液入口。因此，这条背血管自己就差不多具备了心脏的功能，富含营养物质的血淋巴从心门流入，在肌肉组成的血管壁收缩时排出。血淋巴离开背血管后就会流入全身的血腔，与大脑和各个主要器官接触。然后，血淋巴继续流向身体后部，将营养带给后端的器官，同时将代谢废物运输至排泄系统， 再从消化系统那里“装配”新一批营养物质。最后，在身体的运动以及位于翅、触角、附肢等器官内的另一些“小心脏”的帮助之下，血淋巴回到背血管，在两次收缩之间心门开放的时候重新流入。
器官系统的“一专多能”在昆虫身上还有一个实际的体现。在背血管收缩时，其内部产生的压力还可以帮助昆虫维持身体形状，辅助运动、繁殖、蜕皮（脱去外骨骼）和孵化等行为。同时，这个开放系统也具有循环系统的一个更为传统的功能，即为机体提供备用能量。昆虫有一个化学能“仓库”，叫作脂肪体，循环系统能将其中储存的能量带到器官，在昆虫进行飞行等耗能行为时，满足器官的代谢需求。
但其实上文讲解的循环系统还是太过笼统了。昆虫纲（以及从中单分出来的另一个规模较小的纲，下文将这两个纲合称为昆虫类）有将近100万个已知的物种，许多物种的循环系统也有令人费解的差异。其中一例就出现在昆虫类的一个基群——双尾虫（双尾目）身上。双尾虫的背血管中有一种特殊的瓣膜，可以让血液在其中改变流向。我们在之前讲解人心脏瓣膜脱垂时说过，血液倒流是人体的绝对禁忌，但对双尾虫来说，可以双向流动的血淋巴能够更有效地到达头尾两端。大多数昆虫的背血管都很难把血淋巴泵到身体的一些“远端”（比如附肢、翅或者触角），双尾虫却进化出了这种独特的解决办法。其他昆虫更为普遍的做法是退而求其次，在这些“远端”的器官中进化出了几个辅搏器（上文提到过的“小心脏”）。辅搏器是肌肉组成的小“泵”，里面没有真正心脏的各种“零件”，只能辅助血淋巴进入长而中空的器官，如附肢、翅和触角。要是没有辅搏器，这些器官内部的血供可能就难以保持充足了。有意以此为论文课题的昆虫学专业学生请注意：关于辅搏器的工作原理，人们还有许多没弄清楚的地方。
双尾虫
血淋巴流入昆虫的开管循环系统之后，它们要如何防止血淋巴倒流呢？通过双尾虫的例子你可能也看得出来，开管循环系统防止血淋巴倒流的机制和闭管循环系统基本上差不多。而不少容易积存污水的地下室中也在使用同样的一套机制。
不管在哪儿，这套机制的起点都是一个泵。这个泵可以是一根能收缩的背血管，可以是一颗心脏，也可以是地下室污水泵里的电动马达。污水泵的原理和动物心脏的原理一样，把能量（污水泵用的是电路或电池中的电能）转化为机械能（污水泵中为电动马达的运动，比如扇叶转动）。转化来的机械能可以用来做功，比如让水坑里的污水克服重力被抽走。地下室里总有这样的坑，污水可能出于各种称不上令人愉快的原因积存在里面。如果水泵的力量够强，污水就能被水泵抽上来，通过管道排放到你邻居家的院子里。如果你把电源断掉，或者污水离水泵太远，重力就会把污水重新往下拉。但如果你的水泵品质好，水就不会流回地下室，这是因为水泵里装配有阀门，让水只能往外侧一个方向流动。
所以，血管也是这个样子的吗？
本质上确实是这样的，只不过它不会把血液送到你邻居家的院子里，你身体里也不会有地下室里的坑罢了。
在上文中我们讲到过，和脊椎动物相对统一的心脏相比，无脊椎动物的“循环系统泵”在形态和功能上差异巨大。把血液泵出至全身的器官可以是蚯蚓那种膨大的、能搏动的血管，可以是鲎那种管状的心脏，可以是囊舌虫那种囊状的心脏，也可以是蜗牛那种具有多个腔的心脏。有些无脊椎动物（如头足纲的枪乌贼）甚至拥有闭管循环系统，其中包含多个心脏，结构和功能各不相同。我们在书中无法尽述所有动物的循环系统，因此只能挑出几个耐人寻味的实例来讲讲了。
严格来说，蚯蚓及其他环节动物门的动物没有心脏。它们有5条能够搏动的血管，被称为动脉弓、假心脏或者围食道血管（如此命名是因为这些血管围绕着食道）。和昆虫一样，蚯蚓的循环系统和呼吸系统之间没有重合的部分，也就是说，蚯蚓的血淋巴不会携带氧气和二氧化碳。环节动物没有管道式的呼吸系统供气体通行，它们通过薄而潮湿的皮肤直接与外界进行气体交换，这一过程叫作皮肤呼吸。请注意，正因为蚯蚓通过皮肤进行呼吸，所以它们在充满雨水的泥土中是会溺死的。这就是为什么在下雨的晚上，它们宁可冒着被早起的鸟儿或者渔民捕获的风险，也要钻出泥土，跑到外面。
进行皮肤呼吸的动物通常皮肤上都有一层黏液，空气中的氧气通过扩散作用透过表面的表皮层，进入一层复杂的毛细血管网，进而深入下方的真皮层。透过真皮层后，充满氧气的血液会流进一条更粗的、覆盖动物全身的背血管。背血管有规律地收缩，推动血液前行至动脉弓。动脉弓互相平行，环绕着环节动物身体的前端，并以一种同步的、海浪般的方式顺次收缩。这种收缩方式叫作蠕动。你的食道把食物向下推，胃搅动食物，小肠推动食物在其中运动，这些运动方式都属于蠕动。
在蚯蚓体内，蠕动收缩还会把充满氧气的血液向下推，使其流入腹血管。流入腹血管的血液进而分散进入毛细血管，流向全身的器官。最终，耗尽氧气的血液再通过毛细血管网汇总到背血管，在蚯蚓体内完成一次闭合式循环——这种血液循环方式也让蚯蚓成了拥有闭管循环系统的无脊椎动物经典实例。
如今，人们已经发现了很多证据，证明脊椎动物的心脏很可能就是从动脉弓这种蠕动的血管进化而来的。不过，脊椎动物的心脏肯定不是由今天的蚯蚓体内那种循环系统进化来的，这毋庸置疑。
枪乌贼、章鱼等头足纲的动物没有5根一模一样的动脉弓，但其心脏也不是“独生子”，而是“三胞胎”。“三胞胎”中的前两颗被称为鳃心，用来接收从全身流回的缺少氧气的血液。鳃心收缩，缺少氧气的血液就会被推入鳃。鳃从周围的海水中获取氧气。血液重新充满氧气后离开鳃心，进入“三胞胎”中的第三颗，即体心脏——只有它才能把血液泵至全身。闭管循环系统的工作效率高，很可能是在进化过程中对头足纲动物典型的好动习性做出的适应。头足纲动物头脑聪明，借助喷气推进的方式前进，还拥有高超的捕猎技术，因此和体型相仿却“好逸恶劳”的诸多生物比起来，它们需要的氧气量更大。
说到这里，我应该提醒你，许多不专门从事科学的人在谈及动物界的时候常常会犯一个错误。观察到昆虫、蚯蚓和枪乌贼循环系统的天壤之别后，人们很容易判定某种动物的循环系统“优于”其他动物，同时认为所有动物的器官系统和人类相比都是“低等”的。在20世纪中叶以前，就连许多科学家都这么想。也正因如此，早期的科学文献不管讨论什么话题，里面都充满了人类“征服”或者人类“到达巅峰”之类的溢美之词。但我们不应该把非人类生物的循环系统自动看作“二流的”或“有缺陷的”，反而应该意识到每种生物的循环系统在功能上都是平等的，每一种循环系统都经历了上亿年的演变，能够满足其主体对营养、代谢废物和气体的交换需求，也能适应其主体栖息地的环境条件。
还有一点，所有的器官系统都是不完美的。大多数都只是生物体就之前拥有的结构的改良版罢了，有时候甚至是不同的器官被拉到一起，共同承担一项新工作。进化过程通常都不是“发明新东西”的过程，而是对已经存在的结构进行的“修补”——对这个进行一些调整，给那个找点儿新工作。记住这一点，你就知道即便有的生物的循环系统相对简单，有的生物的循环系统更加复杂，也没什么了不起的，重要的是，所有生物的循环系统都能很好地完成任务。
不过，开管循环系统的功能确实是有其“上限”的。所有的器官系统都必须顺应基本的物理规律，以及物理规律施加在生物体身上的种种限制。换句话说，生物不可能进化得无所不能。举例来说，奶牛那么大的动物是不可能飞起来的，因为会飞的动物都要遵循空气动力学。对拥有开管循环系统的动物来说，这样的限制也非常明显，尤其是对生物体型的限制。物理规律证明了苍蝇长不到鹰那么大，鲎也长不到小汽车那么大。大型动物体内的细胞太多了，开管循环系统养活不了那么多细胞，就这么简单。
究其原因，很大程度上也与扩散现象有关。在闭管循环系统中，复杂的毛细血管网重叠交织，为血液和身体组织之间的气体、营养、代谢废物交换提供了巨大的表面积。开管循环系统就没有这种条件。我们已经讲过，拥有开管循环系统的生物通过血腔进行气体和物质的交换。所有怀揣“猛犸梦”的鲎，很遗憾，你们的血腔壁就是没有足够的表面积，没办法养活由无数细胞组成的、一层又一层的组织。
重力是限制开管循环系统的另一个因素。拥有开管循环系统的生物都长不成长颈鹿，就是出于这个原因。这是因为开管循环系统里的“泵”进化到现在依然力量不够，不能让血液克服那么强的重力，从而被抬升到足够的高度，因此它无法支持动物长到长颈鹿那么高——其实连人的高度都支持不了。
长颈鹿是现生的、最高的哺乳动物，雄性长颈鹿能长到18英尺（约5.5米）高，脑袋能够到树冠。为了将血液推进脑袋，它们的心脏能产生整个哺乳动物家族中最高的血压，正常情况下，可达280/180毫米汞柱左右。这个数值是人类血压（通常为110/80毫米汞柱）的两倍还多。我会在下文继续讲解长颈鹿的循环系统，但现在我们要暂停一下，先说明一件事情，它很重要， 但人们常常搞不清楚。
有些读者可能不知道我刚刚提到的血压数值是什么意思。第一个数字代表心脏将血液泵向全身、心室收缩时，心脏向血管施加的压力，称为收缩压。第二个数字代表心肌放松、心室充满血液时，心脏向同样的血管施加的压力，称为舒张压。和气压计等压力测量装置同理，血压也可以通过水银柱的高度表示出来。将水银倒入不封口的U型玻璃管中，当玻璃管的一端有压力存在时，管中的水银柱就会被抬升。在气压计中，这个压力是由空气施加的，而在血压计中，这个压力是由不断收缩和舒张的心脏施加的。
众所周知，人类发生高血压（通常指血压高于120/80毫米汞柱）会危及生命。最近还有研究表明收缩压和舒张压都是预测心脏病、卒中等心血管疾病的重要指标，但这个问题我们还是留到以后再讨论吧。
盲鳗也拥有惊人的血压，但和长颈鹿的情况正好相反。这类海生动物虽然叫“鳗”，可它们并不属于鳗鱼，有“鼻涕蛇”的称号但不是蛇，还常常登上“地球上最恶心的生物”排行榜，但这些应该都和它们的血压无关。盲鳗拥有所有脊椎动物中最低的血压，数值在5.8~9.8毫米汞柱。说它们恶心，很可能是因为它们会钻进大型动物的尸体进食，在遇到危险时，还能在一瞬间吐出一大桶黏液。盲鳗和陆地上的鼩鼱可以说就是两个极端。鼩鼱根本没有一刻能闲下来，而盲鳗的代谢耗能极低，就连这世上最懒的人和它们比起来，都像是刚喝完咖啡提神的奥运会选手。盲鳗的进食方式如此令人毛骨悚然，所以看到韩国人把它当壮阳食品来吃的时候我还挺惊讶的。韩国人捕捞盲鳗的方法可“远不如飞蝇钓那么精巧”，想钓盲鳗，你得按如下的方法：把一头奶牛尸体身上连上钓线，然后让它下沉几百英尺深，直到触及满是泥沙的海床，给绳子的另一头系上一枚浮标，最后回家等着就行了。大约一周之后，你就可以回到原处，拉出奶牛尸体并割开肚皮，收集“战利品”。理想状况下，一次捕捞你就能收获数十条盲鳗和好几磅重的盲鳗黏液。它们的黏液由蛋白质构成，里面有纤维，这些纤维比人的头发丝还细，却比尼龙还要坚韧。
与长颈鹿和人不同，盲鳗等绝大多数水生动物受重力的影响较小。这主要是因为盲鳗（或者任何鱼类）周围的水密度较大，能够为它们提供一个向上的力（浮力）来抵抗重力。空气的密度比水小，空气给陆地动物提供的浮力就很小，因此我们才不得不时时刻刻受到向下的重力的制约。重力甚至还能拿来解释为什么静脉血在从腿、脚等肢端回流时常常会出问题，就算你的心功能正常也一样。这是因为毛细血管床中的血压远低于身体其他部位的血压，一般会低20毫米汞柱左右。物理学告诉我们，一片区域的表面积越大，压强就越低，而毛细血管床的表面积可比其源头的动脉和微动脉大多了。如果血液进入毛细血管时压力不下降，动脉血很可能会冲破毛细血管极薄的血管壁。可问题是， 血液在离开毛细血管后压力依然很低，如果毛细血管位于你的脚趾，那血液就更难克服重力回流到心脏里了。
因此，人类进化出了一种辅助静脉血流出下肢以返回心脏的机制。这种机制源于小腿部肌肉的收缩，包括腓肠肌、比目鱼肌等。小腿部肌肉的肌腹（肌肉中部粗壮的部分）围绕着部分静脉，是血液从足底返回心脏的通路。当这些肌肉收缩时（比如你弯腰指向脚尖时），就会压迫静脉以及在静脉中流动的血液，进而增加血管中的血压（想象一下挤压细长的水球），驱使血液向上流动，返回心脏。这种机制叫作“骨骼肌静脉泵”，每时每刻不间断工作，因为小腿部肌肉中的无数肌纤维总在规律地轮流收缩，无须你主观控制。
可以想象，四条修长的腿能给长颈鹿带来多少循环系统的问题——但我们等一下再来讨论这个，因为静脉血回流问题最严重的地方，永远是它们6英尺（约1.8米）长的脖子。在长颈鹿低头喝水的时候，你可以想象到，血液很可能积聚在长颈鹿头部的静脉当中。但幸好它们的两根颈静脉（将缺少氧气的血液从头部带回心脏的血管）里各有大约7个瓣膜，这些瓣膜共同阻止了这种情况发生。你家水泵里的阀门能防止污水从地下室里被抽走后再落回水坑，同理，在长颈鹿低头时，瓣膜也能防止流走的血液落回大脑中。除此以外，长颈鹿颈静脉壁中的肌肉比大多数哺乳动物多，血管壁肌肉的收缩也能提供额外的力，在长颈鹿低头时帮助静脉血“爬升”。
与此同时，对这些最高挑的哺乳动物来说，动脉面临的问题又和静脉大不相同了。你可能会以为，在长颈鹿低头时，本身压力就比较大的动脉血会在重力的牵引下急速“俯冲”，落入大脑，但其实不然。流经颈动脉的动脉血流至颈部上半部分时会进入一层致密的动脉网。动脉网能增加血管的表面积，降低血压。耳熟吗？这就是你的血液在毛细血管床中降压的方式。通过这种机制，动脉网就能防止长颈鹿在低头喝水时头部的血压骤增——毕竟它们喝水的姿势会让大脑一下子比心脏低出十几英尺。等到长颈鹿的头重新抬起来时，其颈部的动脉网被压缩，动脉网中的血液就会被挤压出来，送入大脑。
刚才我还提到了长颈鹿面临的另一个问题，即修长的腿。还是因为重力，长颈鹿腿部动脉的血压可以高达350毫米汞柱。一般来说，这么高的血压会让四肢十分容易发生水肿。水肿就是体液的异常聚集，在血浆冲破轻薄的毛细血管壁进入周围组织时就会发生。不过，在长久的进化过程中，长颈鹿已经解决了这个问题，它们的腿脚都长出了厚厚的、紧绷的皮肤。这其实和我们人类穿弹力袜的原理是一样的，即通过降低肢体血管中的血流量来预防水肿。
在其他长有长脖子的动物（骆驼、鸵鸟等）身上，你也可以发现类似的、与血压相关的适应性性状，这些都是趋同进化的实例。显然，长得高带来的也不全是好处，而经年累月的进化则会改动许多以往的“标准化身体结构”来应对随之而来的挑战。
我还想接着聊聊大型生物这个话题。在我们生存的这个世界中，物理规律制约着万物，这也证明了我童年时代看的许多电影中的怪兽在现实中都不可能存在。我首先想到的就是魔斯拉，那只和飞艇一样大的蛾子。诚然，在体型小、质量轻的昆虫身上，开管循环系统完全够用，但在前文中我们讲过，这种循环系统不适用于大型动物。不过我要强调，例外也是有的。
这些例外里最常见的就是约120种帝王蟹（石蟹科）。石蟹科动物体重可达18磅（约8.2千克），腿脚全部展开，身体能有差不多6英尺（约1.8米）长。还有一种水生的大型动物叫大砗磲（Tridacna gigas），其贝壳的宽度能超过4英尺（约1.2米），重量可达550磅（约249.5千克）。大砗磲能长到如此之大，都源于它们相对“安稳”的生活方式（固着），能量消耗低，因此能量需求也低。
然而帝王蟹则不然，它们的生活方式更加活跃。支持它们长到如此体型的主要原因是它们生活在水下。在海底，重力对动物的制约力远不及陆上。重力当然也会作用在帝王蟹的身上，但由于浮力的存在，将帝王蟹向下拉的合力就减弱了很多。这意味着在水环境中，帝王蟹站立和行走所需的能量少了很多，仅靠开管循环系统就能满足其对营养物质和能量的需求。但由于陆上的浮力比水下小得多，如果你把帝王蟹放在沙滩上，它就无法在重力全力压制身体的情况下活下来了。
综上所述，没错儿，体型的制约确有例外，但这种制约在动物界中确实可以说是广泛存在的。动物界的多样性，有时连这方面的专家都难以预料。
从双尾虫的双向血管，到乌贼的“三胞胎”心脏，无脊椎动物通过循环系统展现出了惊人的多样性。虽然对科学家来说，软组织留下的化石证据远远不如贝壳和骨骼那么易于研究，但可以明确的是，在不同的动物类别中，各种循环系统都始终在演变着。我们可以探究不同种类动物之间的关系，也可以讨论循环系统内各个器官的职责，但鉴定血腔、辅搏器等循环系统组织，甚至是充溢其中的血淋巴的进化源头，还依然是一个难题。
《疯狂的心脏》，[美]比尔·舒特（Bill Schutt）著，[美]帕特里夏·J.温（Patricia J. Wynne）绘，吴勐译，鹦鹉螺｜中信出版集团2022年9月。
