谨以此文纪念中国遗传学的早期开拓者陈桢院士逝世60周年
1 摩尔根的第一位中国弟子
陈桢于1894年3月14日出生于江苏省邗江县瓜洲镇。因家庭贫困，他小时候仅断续地读了几年私塾。直到1909年，靠着父亲筹借到的微薄学费，15岁的他才在南京汇文学院（金陵大学的前身）小学部和预科分别学习了一个学期。在这短暂的学习期间，他接触到了西方先进的科学知识，初步领悟到中华民族要兴旺、祖国要富强，就必须向西方学习。艰苦的生活和学习环境，磨练出了他积极向上、自强自信的坚韧性格。
1912年，陈桢在加入江西省铅山县籍后参加的江西省大学预科公费生考试中，以初试和复试皆名列榜首的成绩，进入上海中国公学院大学部进行预科学习。1914年，陈桢怀着振兴农业的愿望，考入金陵大学农林科深造。在这里，他比较全面、系统地学习了西方先进的科学知识。1918年，他以优异的成绩毕业获得农林科首届农学士学位后，留校担任育种学助教。
陈桢金陵大学毕业照
在金陵大学的教学工作中，陈桢认识到没有遗传学的理论作指导，育种工作就很难有突破性的进展。因此，他于同年冬天考取了清华学校留美官费生。经过半年的专科强化训练后，于1919年远渡重洋，赴美留学。
陈桢赴美留学途中
陈桢最先是在美国的康乃尔大学农学系进修，翌年转入哥伦比亚大学动物学系。他仅用了两年时间，便完成了康乃尔大学预科（一年）和哥伦比亚大学研究生院（两年）的全部课程。在哥伦比亚大学，他主修遗传学，跟随细胞学家威尔森（E.B.Wilson）学习细胞学、染色体的遗传理论等课程；同时也跟随遗传学大师摩尔根学习果蝇遗传学。
1921年夏，陈桢提前获得哥伦比亚大学的硕士学位后，挤出一年时间，专门师从摩尔根继续遗传学理论和实验技术的深造。他是在摩尔根的果蝇实验室里从事遗传学学习和研究的第一个中国留学生。
在摩尔根的直接指导下，陈桢得到了极为严格的遗传科学训练，掌握了杂交实验、统计分析与细胞学相结合的研究方法和实验技术，接受了现代遗传学理论的熏陶。正是这三年的勤奋学习，为他回国后开展现代遗传学研究，打下了扎实的基础。
2 遗传学在中国早期的传播先锋
1922年，陈桢回国后，成为最早在国内传播现代遗传学的学者之一。他先后利用东南大学、清华大学、北京师范大学、西南联大、北京大学等高等学校的讲坛，率先向青年学生系统地讲授和传播孟德尔、摩尔根的遗传学理论。
创立于1922年的中国科学社生物研究所，被誉为中国生物学家的摇篮。1923年起，陈桢作为生物所的主要研究人员，在中国科学社主办的中国最早的综合性科学刊物《科学》杂志上，陆续发表了《孟德尔略传》、《遗传与文化》等文章，向广大读者系统地介绍孟德尔及其遗传学说，介绍现代遗传学在经济和文化上的重要意义。他还发掘出有关金鱼的史料，作为研究金鱼外形的变异和遗传及品种形成规律的历史证据，并将初步研究的结果撰写成科学文章，传播现代遗传学知识。
1924年，中国科学社完成了中国近代科学传播史上的一大“工程”——对英国著名生物学家汤姆生（J.A.Thomson，1861～1933）主编的4卷本高级科普巨著《科学大纲》（The Outline of Science）的编译，陈桢承担了“竞存（The Struggle for Existance）”等三章与遗传学有关内容的翻译工作。
3 执教遗传学的领航人
中国遗传学的早期发展与人才培养紧密相关。1922年秋，陈桢被东南大学聘为生物学教授后，选用摩尔根的《遗传的物质基础》等专著作为授课教材，率先在中国高校开设现代遗传学课程。
1925年夏，陈桢受清华大学生物学系主任、植物学家钱崇澍之邀，北上清华任教。翌年，他又回东南大学担任动物学系主任，并兼任中华文化教育基金会的科学教授。
1927年9月，陈桢兼任北京师范大学的生物学教授，讲授遗传学。为了刚刚开始的中国高等学校的遗传学教育，他不辞辛劳地在奔波于南京和北京两地。
1928年8月，陈桢改任中央大学教授。在从北京师范大学到中央大学的前夕，他专门给导师摩尔根去信，请摩尔根推荐一名中国留学生到北京师范大学任教遗传学。摩尔根随即推荐了他的又一中国弟子卢惠霖，但卢因当时患肺结核病未能赴任。
1929年，陈桢再次受聘清华生物学系兼系主任。他以高尚的品格、渊博的学识和出众的才华，领导并发展了年轻的生物学系。当时的国际生物学界，以摩尔根为代表的实验遗传学派占主导地位。而我国的生物学研究由于种种原因，则以动植物的分类和资源调查为主，实验生物学十分落后。陈桢以其远见卓识和胆略，以发展实验科学为办系总方针，以实验生物学为办学总方向，全系的教学科研都围绕着这一中心进行。经费有限，他就建立鱼场养金鱼，开设遗传学实验课。从实验项目的选定、试剂和培养基的配制、实验操作的安排，到实验结果的统计和分析、实验报告的撰写，他都亲自检查和批改。他对实验设计要求严密，对结果分析要求严谨。这种方法学上的严格训练深受学生欢迎。
在开设的课程中，陈桢主讲孟德尔遗传定律，遗传的数学基础，性别决定的遗传理论及突变理论等。在教学中，他特别注重现代遗传学思想和方法的传授。他的课内容丰富、条理清楚、重点突出、难点讲解透彻，并注重最新进展。当时的清华大学生物学系，被国外学者认为是中国高校中讲授遗传学最为系统的。
在长期的教学实践中，陈桢以严肃认真的态度、严谨有序的方法和对学生的严格要求而著称。他反对“填鸭式”的灌输，热心于学生自学能力的培养，注重指导学生独立阅读和启发学生独立思考。他因材施教、循序渐进，与学生定期进行专题讨论。他自己嗜好读书，也要求学生认真阅读他指定的参考书。在此基础上，通过初步讨论，确定某一专题，然后由学生自己选读有关的期刊文献，写出读书报告，再进行深入讨论。他在与学生讨论某个专题时，也总是先让学生陈述己见，然后在关键处提出疑问，引导学生深入理解与探索。
在清华大学，陈桢先后聘请了汤佩松、李继侗、赵以炳、寿振璜、崔芝兰等著名学者担任教员，在生物学系形成了良好的学术环境和浓厚的学术风气。1930年前后的几年间，清华生物学系的师生在国内外学术刊物上发表的文章达70余篇。陈桢有关金鱼的论文，也是这一时期的研究成果。清华生物学系在学术研究和人才培养等方面成绩斐然，驰名中外。当时美国的洛克菲勒基金会对该系很感兴趣，并通过中华医学会提供了重要资助。
陈桢对师生的生活也很关心，常把自己的工资借给生活上有困难的教师，对家境困难而学习优秀的学生也常给予资助。他的学生后来在追忆先生时常常说，浮现在他们脑海中的先生形象，总是一位中等身材、稍胖脸庞，身着长袍的学者，待人既严肃、又慈祥，非常可敬。
陈桢在遗传学上做出的另一重要贡献，就是参与教科书的编写。1924年，他根据自己在东南大学普通生物学讲习班上的讲授稿，经数次修改，编写了大学教科书《普通生物学》。在这本书中，他专门用一章系统地讲述了孟德尔的遗传规律及遗传的物质基础、基因的线性排列、摩尔根的连锁互换规律等现代遗传学的理论，章末还附了重要文献11篇。
特别应提到的是，在我国中学刚开设生物学课程、缺乏合适教材之时，陈桢又在《普通生物学》一书基础上，编著了《复兴高级中学教科书·生物学》，于1933年11月出版发行。该书内容十分丰富、章节编排合理、文笔流畅、图文并茂，很适合高中学生。书中深入浅出地讲述了染色体、细胞分裂和孟德尔的分离定律，对性别决定的基因平衡理论、 性逆转等遗传学的新进展也做了介绍，有关进化和遗传的知识占了全书约1/3的篇幅。这本堪称典范的中学生物学教科书，在以后的20余年间，经不断修订共发行了181版，在国内高级中学被普遍使用到1954年，还流行于东南亚的华侨学校。许多著名的生物学家如李璞、吴鹤龄、吴旻、高翼之等，在青少年时代都读过这本书。
陈桢编著的《复兴高级中学教科书·生物学》
4 金鱼遗传学实验研究的先驱
陈桢对中国遗传学最突出的贡献，是开创了我国遗传学的实验研究。从1923年起，他就根据孟德尔的遗传理论，结合中国实际，长期探索，开拓了一条独特并具有创新意义的中国遗传学研究之路。
在选题上，他受摩尔根的果蝇实验启发，清楚地认识到研究能否出成果，与实验材料的选择有很大的关系。经过认真考虑、细致观察和大量调查后他发现，用中国特产的金鱼作为遗传和变异的研究材料，具有突出的三个优点：人工饲养的金鱼品种繁多，在外部性状上有许多明显可区分的变异；虽然金鱼每年只繁殖一次，但产卵量大，便于进行数理统计和分析；金鱼是体外受精的动物，容易进行杂交和人工控制。
在广泛查阅和收集古籍中有关金鱼变异的历史资料、大量调查和观察南京等地金鱼玩赏家多年来收集的稀有品种标本基础上，靠着极其简陋的设备，陈桢开始了长达30多年的金鱼的变异和遗传、起源和演化方面的系统研究。
通过不同品种的金鱼间以及饲养金鱼与野生鲫鱼间的一系列杂交，他对金鱼和鲫鱼的外形变异作了细致的观察、缜密的测量统计和全面的比较分析，着重研究了金鱼鳍的各种形状、金鱼鳞的透明和五花、金鱼体色的蓝色和棕色等性状的遗传，也对数种反常环境对金鱼胚胎发育的影响、金鱼的起源和演变历史等问题进行了实验探索。
陈桢在实验设计上，借鉴欧美学者实验研究的多种途径，提出了以杂交实验、实验胚胎学、细胞学分析和统计学研究相结合的联合研究法，探索脊椎动物性状的遗传规律、变异产生的机制，以及控制变异的途径。他非常重视实验条件的安排与管理，严格控制实验过程，对结果的分析力求严密，不放过任何“意外”现象。他特别强调统计学方法的应用，认为这是排除偶然、揭露必然不可或缺的研究手段。正因为如此，陈桢的研究结果以其客观、准确、无可置疑而令学术界同仁信服。
1925年，陈桢发表了论文《金鱼外形的变异》。该文用大量的事实，论证了金鱼是从野生的鲫鱼经过家化形成，世界各地的金鱼都是从我国输出的。该论文深为国内外学者所推崇，被誉为鱼类变异研究的经典论文，是中国遗传学家最早的研究成果。
1928年，陈桢在Genetics杂志上发表的研究论文《透明和五花，金鱼中的第一例孟德尔式遗传》之插图
1928年，陈桢《透明和五花，金鱼中的第一例孟德尔式遗传》一文在美国Genetics杂志上发表。该文用充分的杂交数据证明，透明鳞决定于纯合的突变基因型(TT)，正常鳞决定于纯合的隐性基因型(tt)，而五花鱼则决定于杂合的基因型(Tt)。
陈桢的这一研究成果，不仅使鱼类遗传学在中国生根。同时也表明中国鱼类遗传学在国际上处于领先地位。透明、五花鱼的遗传，至今仍是大学和中学的遗传学教学中的经典实验。
后来的学者李振刚在研究《透明和五花，金鱼中的第一例孟德尔式遗传》这篇论文时还发现，陈桢早在1928年通过金鱼杂交实验，就已经描述过谈家桢于1944年发现的异色瓢虫“嵌镶显性”现象。陈桢在他的论文中曾写道：“纯合的透明（鳞）鱼（鳞片的反光组织几乎消失）和纯合的正常（鳞）鱼（鳞片具有反光组织）杂交的子一代，杂种既不表现透明鳞型也不表现正常鳞型，而只产生具有特殊的五花性状的鱼。五花鱼自交，后代中常常约有1/4的透明鱼，一半为五花鱼（与子一代杂种相同）和1/4的正常鱼。在杂合的五花鱼中，透明鳞常常混杂以一些正常鳞。这种杂合类型是两种纯合鱼的嵌合体。”从这些描述中可以看出，相隔16年同样发表在Genetics杂志的两篇研究论文，所描述的遗传现象是何其相似。令人遗憾的是，陈桢并没有像后来的谈家桢那样提出“嵌镶显性”遗传的概念。
1934年，陈桢又在Genetics杂志上发表了论文《金鱼的蓝色和棕色的遗传》，证明了金鱼的蓝色体色是1对隐性遗传因子纯合型的表现，而棕色体色是4对隐性遗传因子纯合型的表现，首次证实了1对遗传因子和4对遗传因子的孟德尔式遗传。
从1925年起，陈桢先后在《科学》杂志、《清华学报》、Genetics等国内外著名学术期刊上，发表了有关金鱼的遗传和变异、起源和演化的10多篇重要论文。这些研究成果（包括早期用英文撰写的多篇论文），在陈桢逝世后，由他的学生李璞、夏武平、汪安琦、陈宁生、崔道枋等人翻译成中文，都汇集在其代表性著作《金鱼的家化与变异》一书中，成为遗传学研究领域中的经典性文献。
1959年科学出版社出版陈桢《金鱼的家化与变异》一书。
5 追求科学真理的一代宗师
作为中国第一代遗传学家，陈桢的一生，不仅以卓越的研究成果为学术界所尊崇，也以其对祖国的拳拳之心为人们所敬重。
1930年代前后，在中国高等学校中，使用西文教材并用外语授课的现象比较普遍。为了激发青年学生的民族自尊心，推动中国生物学的较快发展，陈桢提倡用中文讲课，讲中国的材料而不照搬外国的模式。例如，在他编写的中学教科书中，就用中国的环毛蚯蚓来讲述环节动物，引证金鱼起源于鲫鱼、金鱼众多品种的形成等证据来讲述进化论。在清华大学，他经常组织师生采集实验材料，制成标本备用。他认为，这样就可以“讲自己国家的生物，用自己采集的标本，而不要从外国进口买材料”。这不仅更有利于学生的直接观察，也培养了学生的爱国思想。
1936年10月，在中华民族面临生死存亡的紧急关头，陈桢与清华大学的徐炳昶、顾颉刚、冯友兰、钱玄同、梁思成、雷洁琼、朱自清、金岳霖等72名知名教授，联名向国民政府提交了《教授界对时局意见书》，强烈反对日本的侵华行径。
1938年，为逃避日本特务的监视，他举家搬离日寇铁蹄下的北京，绕道去昆明，任教于西南联大。在抗战的艰难岁月里，他不畏艰辛、就地取材培养果蝇，不屈不挠地继续着遗传学研究。他把自己的前途与祖国、与民族的命运，紧紧地联系在一起。
1949年，美国哥伦比亚大学来函，邀请他赴母校讲学和工作。他持着“我是中国人，中国需要我，国家培养了我，我要为国家的振兴出一份力”的坚定信念，毅然回信谢绝了邀请。
1952年，受全盘学习苏联的影响，我国高等院校进行了大规模调整，清华大学的生物学系并入北京大学。陈桢调到北大生物学系担任教授。在当时提出“一边倒”的口号下，前苏联李森科主义对中国遗传学界造成了极其严重的干扰和破坏。作为师从摩尔根的第一位中国弟子和遗传学的学术传承人，陈桢很自然地受到了批判和冲击。
当不能继续进行遗传学实验时，他把精力投入人才培养，将研究转向中国生物学史。他在北京大学开设了中国生物学史的课程、招收中国生物学史的研究生，并收集了大量史料，陆续完成了多篇研究论文，逐渐形成了对中国传统生物学进行全方位多层次治史的研究风格。
1955年科学出版社出版的《金鱼家化史与品种形成的因素》论文单行本
1954年12月，陈桢将几十年来金鱼遗传和变异工作进行总结，通过更加广泛深入地查阅古代文献，在《动物学报》上发表了《金鱼家化史与品种形成的因素》 一文。该文于1955年，由科学出版社以单行本形式出版发行。在这篇论文中，他再次以确凿的资料证明了世界各地的金鱼均来源于中国的事实。论文中的研究叙述之详尽，内容史料之丰富，堪称有关金鱼家化史的经典之作。
值得提出的是，迫于20世纪50年代国内的政治环境，对当时每一个中国生物学工作者来说，都不可抗拒地面临着抉择与表态。陈桢在《金鱼家化史与品种形成的因素》一文中，对“金鱼的家化和不同品种的形成”之原因，也被迫做了一些违心的解释。
笔者后来曾专门就这一问题访谈了李璞先生。李璞说：“陈先生生前曾多次谈道，‘金鱼的家化和不同品种的形成，应该是突变与人工选择的共同结果’。这一重要的遗传学推论，才是陈先生真正的肺腑之言。”实际上早在20世纪20～30年代，陈桢就通过金鱼杂交实验取得的重要成果，扫除了当时不少学者对孟德尔遗传规律是否也适用于鱼类的怀疑，证明了孟德尔遗传规律的普遍意义。同时，他也用“突变理论”解释了杂交实验后代出现不同变异类型的原因。到了20世纪80年代，陈桢的关门弟子王春元在继续进行金鱼遗传学实验研究基础上，进一步提出“金鱼品种的形成是由于突变、杂交和人工选择这3个因素形成的”。在这3个因素中。突变是基础，杂交和人工选择是手段。
正当陈桢在生物科学的研究上继续新的探索时，甲状腺癌的复发使他不得不停下研究工作，住院进行放射治疗。病魔缠身，也使他未能参加于1956年8月召开的、在中国遗传学发展史上具有历史转折意义的青岛遗传学座谈会。但是，在“百花齐放，百家争鸣”方针的鼓舞下，他忍着病痛的困扰，迅速组织研究力量，重建金鱼养殖场，和助手李璞、张瑞清、王春元等一道，恢复了金鱼遗传学的实验研究。
翌年春天，陈桢带病主持了刚由中国科学院动物研究室扩建成的动物研究所第一次学术会议。会后，他又亲自对动物遗传学的实验研究规划和设想，提出了既重基础理论研究，又结合生产实践的4个方向性课题：细胞遗传学，侧重研究性别决定的染色体机制和性别控制，为农、牧、渔业的发展服务；生化遗传学，侧重研究DNA和酶，探索遗传过程的分子基础和控制这个过程的可能性；杂交方式方法的研究，为加速鱼、禽的品种形成，提高产量提供措施；金鱼个体发育研究，为开展实验胚胎学研究和控制金鱼个体性状探索途径。这些研究课题，为中国遗传学特别是中国动物遗传学的继续发展，勾画出了宏伟的蓝图。
由于在几十年的遗传学教学和研究成绩卓著，陈桢在国内外享有崇高的声誉。美国和日本学者后来进行的鱼类遗传学研究，都深受陈桢金鱼遗传学研究的影响，并推崇陈桢为国际鱼类遗传学研究之先驱。
从1922～1956年的30多年间，陈桢以其全部的心血和精力，为国家培养出了一批又一批优秀的生物科学研究人才。吴征镒、王志均、刘曾复、郑重、朱弘复、陈阅增、陈德明、沈同、蔡益鹏、夏武平、翟中和等著名生物学家等，都师出于他的门下；李璞、汪安琦、王春元等知名的遗传学家，也都跟随他做过金鱼遗传学的研究。
1957年11月15日，甲状腺癌的再次复发，夺去了陈桢刚逾花甲的生命。他为中国现代遗传学的发展，倾注出了最后的心血。历史不会忘记，这位在中国现代遗传学的形成和早期发展中，做出了重要贡献的一代宗师。
陈桢年谱简编
1894年 3月14日出生于江苏省刊江县瓜洲镇。
1914年 9月，考入金陵大学农林科深造。
1919年 考取清华学校留美官费生。秋，赴美，入康乃尔大学。
翌年春，转哥伦比亚大学。
1921年 夏，获理学硕士学位后，旋随摩根专攻遗传学一年。
1922年 秋，回国。在东南大学开设现代遗传学课程。
1925年 发表金鱼遗传学研究的第一篇论文《金鱼外形的变异》。
1929年 任清华大学生物学系教授兼系主任。
1933年 11月，《复兴高级中学教科书·生物学》由上海商务印书馆出版发行。
1940年 陈桢被聘为中央研究院评议会第二届评议员。
1943年 当选为中国动物学会会长。
1947年 被聘为联合国教科文组织中国委员会第一届委员
1948年 获选中央研究院院士。
1950年 任中国科学院动物标本整理委员会主任委员。
1952年 任北京大学生物学教授。
年底，任刚成立的中国科学院动物研究室主任。
1954年 任中国科学院动物图谱编辑委员会主任委员。
1955年 获选中国科学院学部委员。
1957年 任中国科学院动物研究所所长兼学术委员会主任委员。
11月15日，因甲状腺癌病逝于北京。
本文主要依据发表于《科学》杂志2000年52卷5期《陈桢与中国遗传学》之文章，作了标题和部分内容的修订，并添加了部分插图改写而成。作者授权《知识分子》“科学春秋”专栏发布。
