这样,在种群内部就具有最大的适合度。我们认为,高级完全社会性昆虫所表现出的极端水平的合作,最终必须通过援引类群间选择的“凝聚”力量来解释,而不是诉诸遗传学上的亲缘关系。这种亲缘关系只能增强生态驱动的对合作的选择力量却不能引起这种力量。依照这个观点,必须用类群间选择来理解昆虫的合作。然而,很容易推导出一个一般的、纯粹的由类群间竞争而导致合作的个体(广义适合度)模型。这并不令人惊讶。这就是目前已经很成熟的性状类群选择模型,可以用数学的方法将其转化为个体(广义适合度)模型,反之亦然。因此这两种模型不能被认为可以互相替代。真正令人感兴趣的问题是来确定(或者用广义适合度模型,或者用性状类群选择模型)类群间的竞争是如何增加社会性类群可以被认为是基因传播的载体即“超个体”的程度。
刚才描述的嵌套拔河模型是一个个体选择模型(广义适合度模型),但是当进化过程从类群选择的角度来表达时,则存在分歧。后者认为,针对完全社会性的维持和经营的力量必须是基于环境的类群选择(类群之间的选择),它作用于整个类群的新兴性状。
有时,人们认为对于高级完全社会性昆虫的族群来说,族群内亲缘度通常较低,这是系谱亲缘关系在社会进化中重要性的证据。然而,正如刚才指出的,高级完全社会性族群的维持并不需要很高的亲缘度,因此,在这些族群内部更大的遗传变异性(从而导致更低的亲缘性)也不能用来作为在完全社会性进化中亲缘关系无意义的证据,至少在其进化的更高阶段是如此。大多数的昆虫学者都一致认为,多重交配是社会性膜翅目昆虫的一个衍生性状。在高级的完全社会性昆虫中,这种多重交配可以由于多种原因得以进化。在越过极限点之后,族群可以承受一个更低水平的平均族群内部的亲缘关系。实际上,在这个完全社会性的高级阶段,即我们认为的终极超个体阶段,更大的遗传变异性更可能适应于作为一个整体的族群。例如,人们认为蚁后的多重交配可以减少蚁后与工蚁之间对性分配和工蚁生殖的冲突,从而可以增加全部的族群生产力。
