越过极限点
在完全社会性的最早期,后代留在巢穴内承担工蚁的职责,只不过是遵照从处于前完全社会性的祖先那里继承来的先前存在的行为程序罢了。随后,发生了进一步的遗传变化,即母亲养育基因的表达变更到觅食基因表达的前面,颠倒了祖先成虫发育方案,从而导致形态学上的工蚁品级的出现。这一变更被程序化,以保持决定总体方案的等位基因的部分表型可塑性。具有解剖学特征的工蚁的起源似乎标志着进化的“极限点”。达到这个点之后,完全社会性的生命就变得不可逆转。
随着越过极限点,在完全社会性的进化起源和维持之间产生了一个明显的差别。高级社会的生态选择力量和亲缘结构通常与那些原始的完全社会性类群有极大的差异。这可以用个体选择(广义适合度)模型来说明,该模型由克恩·里夫和本书作者之一(伯特·荷尔多布勒)所建立,用以探讨完全社会性早期进化阶段与高级的超个体阶段相比,在某种环境状态下的选择选项。
个体面临这样的问题:如何分配它们投资在族群间竞争及族群内竞争的精力,也就是说,族群内的两派之间对如何分享通过族群间竞争获得的资源的竞争。这一模型清晰地显示,当生态和遗传因素使一个社会接近超个体的上端时,随后的选择会导致涉及类群竞争的生理结构的全部丧失。因此,该模型说明了如何确定在完全社会性进化中导致极限点的状态。也就是说,在这一点,由于其只对类群内竞争来说重要的器官(如卵巢和受精囊)退化或完全丧失,“自私性”的能力变得无关紧要。一旦这种器官通过累进的选择消除而被废除,它们就不可能通过一个简单的突变步骤来恢复。
由资源斑块的生态因素所推动的类群间的竞争与极其精细的合作及通信系统有关。里夫和荷尔多布勒的嵌套拔河模型(nested tugs-of-war model)预测:随着竞争类群的数量(以及类群间竞争强度)增加,类群内合作也会增加,因为更好的合作会改善类群的竞争性,更多数量的竞争性类群增加了类群间竞争的压力。在这一点,类群成员将其所有的精力投入到类群内的合作以获得对其他类群的竞争优势,这个社会就可以被认为是一个完全意义上的“超个体”。只要类群内部的亲缘关系高于类群之间的亲缘关系,类群内部的紧密的亲缘关系就变得无关紧要。在这种高级的社会组织中,族群事实上成为了选择的主要目标。也就是说,它是族群成员基因一致的“延伸表型”。因此,选择使品级组成、劳动分工方式以及通信系统在族群这一层次得以最大优化。例如,使用最有效的招募系统寻找食物的族群,或者显示出对敌人和捕食者最有力防御的族群,每年能够产生最大数量的生殖性雌性和雄性。
