第2章 社会进化的遗传论（16）

几位研究者发现了一个重要的线索,即助手行为(helper behavior)或同胞社会养育行为(sib-social care behavior)是由母亲养育行为(maternal care behavior)进化而来的。玛丽?简?韦斯特?埃伯哈德(Mary Jane West-Eberhard)在早期的著作中,提出了一个“卵巢方案”(ovarian groundplan)的推测:母虫和职虫的发育途径是受相同的祖先程序控制并由环境诱导的,尽管它们携带了完全一样的决定品级的等位基因,它们还是会分别发育成母虫和职虫的表型。而完成以上推测的是蒂莫西?林克斯维尔(Timothy Linksvayer)和迈克尔?韦德(Michael Wade)引入的一个模型,即由母亲养育通过异时性(heterochrony)向同胞养育进化的模型。他们首次注意到,只有在交配及生殖发育完成后,祖先的母亲养育基因才能表达。在源于进化的条件中,生殖发育程序被改变,从而使母亲养育行为可以在生殖之前表达,并且是针对弟妹而不是自己的后代。这种调节行为表现时机的基因表达的改变,被称为“行为异时性”(behavioral heterochrony)。它参与了白蚁完全社会性的进化,以及其他动物类群的助他行为的进化。在林克斯维尔—韦德模型中,至少有一些遗传变异引起了母亲养育行为表现时机的变化,正如它在种群内部普遍引起的生理及行为性状的变化一样。该作者指出,“可能经常有少数基因决定了这种行为异时性,一旦有适当的突变发生,就会导致快速的社会进化。”在这些或其他的行为性状方面,母虫和职虫越来越分离开来,但是在族群周期的某些时候,每个族群成员必须执行相似的亲代养育行为(brood care behavior)。因此,林克斯维尔和韦德提出,影响亲代养育的等位基因对母亲养育和同胞养育具有多向性(表型灵活性)效应,从而在母亲养育和同胞养育之间维持了某种遗传相关性。另外,在个体和族群的表型表达时,社会环境是一个重要的因素。社会伙伴表达的基因(间接遗传影响)和直接遗传影响(合子基因)一起共同作用于表型。林克斯维尔和韦德提出了各种实验性的推测,试图揭示直接和间接遗传效应在进化动力学和社会性状的表达上可能发挥的主要作用。